大豆(Glycine max L. Merr.)作为全球重要的油料作物和经济作物之一,是人类优质蛋白和饲料蛋白的主要来源。尽管大豆原产于中国,但目前我国大豆供需矛盾严重,约85%的需求依赖进口。主要原因在于我国大豆单产水平低,导致国内大豆产能供不应求。因此,提高我国大豆单产刻不容缓。种子大小是决定大豆产量的关键因素之一,大豆种子大小关键基因的鉴定及其调控机制的解析,对利用分子设计育种培育高产大豆新品种具有重要意义。
近日,中国科学院遗传与发育生物学研究所种子创新重点实验室田志喜课题组通过连续两年对1,800多份大豆种质资源籽粒宽度性状的全基因组关联分析,在17号染色体上鉴定到一个与粒宽紧密关联的稳定信号区间。进一步结合QTL定位分析,确定了一个控制大豆籽粒宽度的基因GmSW17 (Seed Width 17)。GmSW17编码一个含有锌指结构域(Zinc finger, Zf)和泛素羧基末端水解酶(Ubiquitin carboxyl-terminal hydrolase, UCH)结构域的去泛素化酶,是拟南芥UBP22的同源基因。遗传分析发现,GmSW17正调控大豆粒宽和粒重,CRISPR/Cas9基因敲除株系粒宽明显减小,小区产量明显下降;过表达株系粒宽显著变大,小区产量明显增加。进一步,通过酵母双杂交、双分子荧光互补和免疫共沉淀实验发现,GmSW17、GmSGF11和GmENY2三个蛋白可以形成一个以GmSGF11为骨架的去泛素化模块(DUBm),具有去泛素化H2Bub活性,且GmSW17H2比GmSW17H1活性强。转录组和表观组学联合分析发现,GmSW17通过改变GmDP-E2F-1位点的H2Bub水平来调控G1/S期转换,从而影响细胞增殖和细胞扩张,最终调控大豆种子发育。
此外,在野生大豆驯化成地方品种再到栽培大豆的过程中,GmSW17H1的比例逐渐减少,而GmSW17H2的比例则逐渐增加。群体分析表明,在大豆驯化过程中,GmSW17经历了人工选择,但在现代育种中尚未被固定。
图1:GmSW17不同单倍型调控大豆种子大小的分子机制
综合上述结果,我们提出了GmSW17-GmSGF11-GmENY2-GmDP-E2F-1调控种子大小的分子机制:GmSW17 (包括GmSW17H1和GmSW17H2)与GmSGF11和GmENY2形成三聚体DUBm,影响GmDP-E2F-1位点的H2Bub水平,进而调控大豆种子细胞的细胞周期转变。而GmSW17H1相较于GmSW17H2去泛素化组蛋白H2B的活性较弱,导致GmDP-E2F-1位点H2Bub水平降低程度较小,使其表达量较高,从而阻碍了G1到S期的转变,最终导致较小的种子产生。
该研究成果以题为“Natural variation in GmSW17 controls seed size in soybean”于2024年8月28日在线发表于Nature Communications。田志喜课题组博士生梁闪和崖州湾国家实验室青年科学家段宗彪为该论文共同第一作者,田志喜研究员和刘书林副研究员为通讯作者,该课题得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金、海南省种业实验室和中国科学院战略先导专项等项目支持。